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低磷条件下植物根系形态反应及其调控机制
日期:2012-02-23 作者:陈磊 王盛锋 刘自飞 刘荣乐 汪洪 来源:《中国土肥与肥料》.-2011,(6).-1-6 点击:
 

    土壤缺磷是作物生产的限制因素之一。全世界耕地土壤缺磷面积约占40%。我国第二次土壤普查结果表明,50%以上的总面积近半数省()土壤有效磷(P)含量在5mg·kg-1以下,土壤有效磷(P)含量在10 mg·kg-1以下的占其总面积的80%90%。磷肥施入土壤,易被固定,作物当季磷肥利用率较低,长期施用的磷肥可在土壤中积累。据鲁如坤等估算,从1954年到1992年的近40年间,我国累计施用磷(P2O5)7880t,按平均每季磷肥利用率15%和复种指数1.5计算,土壤中的积累磷(P2O5)可达6100t 。长期定位监测结果表明,经过20多年的磷肥施用和土壤培肥,我国耕地土壤速效磷含量呈显著增加趋势。1985年土壤有效磷含量平均为6.4mg·kg-11998年上升到18.3 mg·kg-12006年为27.4mg·kg-1。土壤中磷若不加以有效利用,将加大土壤磷素流失的风险,对环境污染构成潜在威胁。

    磷矿资源是不可再生的资源,全球磷矿资源有限。据美国地质调查局统计,2008年世界磷酸盐岩储量为:150亿t,基础储量为470亿t2008年我国磷酸盐岩储量为41亿t,基础储量为100亿t。预测全球磷矿资源将在50100年内面临耗竭的危险。

    发挥植物自身潜力,改良植物磷素营养性状,是提高植物对土壤磷吸收利用的一个重要途径。土壤中磷向植物根系表面迁移的方式中,质流通常提供植物需求磷的1%5%,植物根系截获的磷量仅占质流量的一半。土壤中磷主要通过扩散向根系表面迁移,无机磷在土壤中扩散速度极慢,扩散系数为(0.33.3)×10-13m2·s-1。植物根系形态和生理特性的适应性变化是植物高效利用土壤磷的重要基础。对低磷胁迫下植物根系形态的应答及其机制,严小龙等、赵华等分别于2000年和2006年做了综述。但近些年来,随着分子生物学技术的发展,植物磷吸收和根系发育突变体不断被筛选出来,磷素养分调节根系生长发育的机制研究取得了很多进展。本文综述了转录因子、植物激素、蔗糖以及关键基因等对低磷条件下植物根系生长发育的生理与分子调控机制。

1  根系构型

    植物根系构型是指植物的根系在生长介质中的空间造型和分布。植物根系构型在很大程度上决定了植物根系在土壤中的空间分布和所接触到的土壤体积的大小。改良根系构型以增加根系与土壤的接触面积,提高植株对土壤中磷的获取。Lisa等人研究发现土壤表层有效磷相对较高时,拟南芥会改变初生根生长角度,增加根系在表层土壤中的相对分布,侧根长度和密度增加,显著提高根系对磷的吸收效率。缺磷胁迫下菜豆根系变浅、主根加深,形成浅层根系吸磷、深扎主根吸水的“伞状”根系构型。低磷条件下,高效基因型菜豆主根长在表层的相对分布是敏感基因型的23倍,主根平均生长角度变化几乎是敏感基因型的10倍,根系向地性降低,分布变浅,侧根在表层士壤中的分布比例相对增加。具有良好的根系构型的大豆基因型更容易从耕层土壤中吸收有效磷和其它养分,其产量和磷效率均较高。水稻在旱作条件下,磷高效吸收的理想根系构型为不定根及次生侧根适当分散、均匀分布,形成多数根系留在表层吸磷、少数根系扎到深处吸收水分的“须状”根构型。

    在低磷胁迫下,水稻、拟南芥、南瓜、大豆等植物表现为总根长增加,与土壤的接触面积增加,提高了植株对土壤磷的吸收利用。NewmanAndrews报道小麦的吸磷量与根系总长度之间呈显著正相关关系。在磷胁迫下水稻根系长度增加55%,但根数减少45%,根重无明显变化。王秀荣等研究发现,当磷供应浓度小于500µmol·L-1时,拟南芥总根长没有明显增加;当磷供应浓度由500µmol·L-1增加到1000µmol·L-1时,总根长显著增加;当磷供应浓度增加到1250µmol·L-1时,总根长开始下降。高利平等研究指出,在缺磷条件下,燕麦根系生物量显著低于充足供磷的处理,但根系总长度变化不明显,但缺磷处理的根系比根长(单位根干重的长度)显著大于供磷处理。彭正萍等利用9个玉米品种进行研究,发现缺磷胁迫下促进了玉米苗期根长生长,与供磷相比,缺磷玉米根长增加了9.8%55.2%。而黄爱缨等在自交系玉米上的研究却得到了相反的结论,低磷胁迫明显抑制了苗期玉米根系的生长,总根长较正常磷水平处理显著降低。

    根系构型的定量分析可用拓扑学(Topology)模型和分形几何(Fractal geometry)理论来进行数学描述。应用拓扑学理论将三维根系构型分解成二维根系构型,测定相关的拓扑学参数如根系内外部连接数量、连接长度,可将植物根系构型分为鱼尾形分支和叉状分支等不同的分支模式。利用分形几何理论定量描述根系构型的基础是基于根系形态具有自相似性和标度不变性特征。自相似性(Self-similarity)被称作分形体的本质特征,是指某种结构或过程的特征从不同的空间尺度或时间尺度来看都是相似的;标度不变性是指在分形体上任选一局域,对其放大后,得到的放大图又会显示出类似原图的形态特征。廖红等在研究菜豆根系形态构型与磷效率的关系时,发现菜豆根系一些二维平面几何参数(如基根生长角度和基根在二维介质表层的相对分布等)与三维立体构型的某些参数(基根在三维介质表层的相对分布)具有良好的相关性。根系的二维平面几何构型特性能够在一定程度上反映根系的三维立体几何构型特性,这为根系构型的定量化提供了方便。

2  初生根

    植物种子萌发时胚根突出种皮形成初生根。在低磷处理下磷高效型大豆总根长显著大于高磷处理,初生根伸长显著受到促进。在拟南芥上研究得到了相反的结果,在低磷环境中初生根生长减慢。当拟南芥的初生根根尖接触到低磷营养液时,初生根生长停止,即使此时地上部含磷量仍较高。琼脂实验也证明了这一点,当初生根根尖未接触到低磷区域,初生根生长未受到抑制,继续伸长,当根尖一接触到低磷区域,初生根生长停止。表明初生根根尖的反应可能对低磷胁迫下初生根生长及根系构型的改变起重要作用。López-Bucio等认为,在低磷胁迫下拟南芥初生根生长受到抑制与生长素的极性运输无关。在低磷胁迫下,外源施用生长素,拟南芥初生根生长还是受到抑制,分生组织活性明显下降。

    缺磷拟南芥体内细胞分裂素含量显著降低,对缺磷植株外源施加细胞分裂素,显著抑制了磷饥饿诱导基因(AtIPS1AtACP5Atpt1At4)的表达,不影响根毛的形成,提高了植物体内磷含量。细胞分裂素受体CREl/WOL/AHK4(CY-TOKININ RESPONSE 1/WOODEN LEG/ARABIDOP-SIS HISTIDINE KINASE4)在其中扮演着重要角色,在缺磷影响初生根的发育中受体CREl/WOL/AHK4起负调控作用。

    Devaiah等研究发现,Cys2/His2型锌指蛋白转录因子AtZAT6可能是初生根发育的一个抑制因子。超表达AtZAT6植株生长矮小,根系发育受到影响,磷吸收量降低。Reymond等研究发现,控制低磷条件下拟南芥初生根长度的3个数量性状位点(QTLs)LPR1LPR2LPR3,其中AtLPR1是磷饥饿下调控初生根生长和细胞伸长的主效基因。Svistoonoff等通过突变体筛选及定位分析,认为AtLPR1是一个编码多铜氧化酶的基因,缺磷条件下拟南芥该基因的突变体lpr1的初生根生长受到的抑制程度明显降低。拟南芥pdr2(Phosphate deficiency resportse 2)突变体表现出对于低磷条件的特异反应。高磷供应下,其表型和野生型表现一样,但在低磷环境下,其侧根分枝数增加,初生根和侧根的根尖生长点失去活性,这种表型可以通过外施亚磷酸恢复,但亚磷酸不参与植物体内的磷代谢,说明磷供应状况可以作为一种信号直接调控根系的发育。Ticconi等进一步研究发现,PDR2基因编码内质网中的P5ATPase酶,对于维持低磷条件下SCARECROW(SCR)蛋白活性是必需的,而SCARECROW蛋白参与调控维持根尖分生组织“干细胞”和根系发育模式,这表明PDR2基因在维持根尖活性方面起着重要作用。而且研究发现,PDR2LPR1在根系中表达部位有重叠,可以推测,低磷水平下,这两个基因可能共同参与调节根尖分生组织的活动。

    最近研究发现,缺磷胁迫拟南芥会诱导R2R3-MYB(MYB62)转录因子过量表达,导致磷胁迫诱导基因的表达下降。MYB62过量表达改变了植物根系构型,显著降低初生根的长度,引起地上部无机磷含量下降。在MYB62过量表达株系中还表现出许多赤霉素生物合成基因表达的下降,显示出赤霉素缺乏特征的茎表现型,这种表现型在一定程度上可以通过外源施用赤霉素得到缓解。

    缺磷胁迫的拟南芥植株中Fe含量较高。生长介质中添加Fe,可加剧缺磷胁迫对植株初生根伸长的抑制,而减少介质中Fe的供应,又会促进植株初生根伸长,减轻低磷胁迫对初生根的抑制。预示Fe可能参与调控低磷影响植物根系生长的过程。

3  根毛

    根毛可以增大根表面积,有利于作物吸收土壤中有效性低的养分,其周围易于产生较大的养分浓度梯度。GahooniaNielsen对田间条件下几个大麦基因型的观察发现,根毛长度与植株磷吸收量之间呈显著正相关关系。低磷胁迫下,马铃薯根毛长度增加,提高了根系的吸磷量以满足生长发育的需要,根毛长度与植株磷吸收量之间呈显著正相关关系。ItohBarber通过研究6种不同植物,发现植物吸磷量与根毛长度呈直线相关,与根毛密度呈二次曲线关系。拟南芥根毛缺失突变体rhd2(Root hair defective 2) rhd6对磷的吸收能力明显降低。

    根毛是根系特异表皮细胞外伸形成的管状突出物。根毛的发育大致可以划分为4个阶段:生毛细胞决定、根毛的起始、根毛的尖端生长和根毛成熟。以拟南芥为模式植物研究表明,转录因子如MYB、家族蛋白TRIPTYCHON(TRY)CAPRICE(CPC)basic Helix-Loop-Helix(bHLH)蛋白GLABRA3(GL3)ENHANCER OF GLABRA3(EGL3)WD-repeat蛋白等参与调控生毛细胞的启动发育。

    磷素营养对植物根毛发生、发育产生明显影响。低磷胁迫下,植物根毛伸长,数量增加。Ma等研究发现,低磷处理下拟南芥生毛细胞(Trichoblasts)数量增加,根毛长度增加,根毛密度增大。低磷处理16d的拟南芥植株根毛长度和根毛密度分别是高磷条件下的3倍和5倍。YanLynch在菜豆上的研究表明,低磷胁迫诱导磷高效品种大量形成根毛,但对磷低效品种作用不明显。EtichaSchenk通过对不同品种甘蓝的磷效率进行研究发现,磷高效品种具有较长的根毛和较高的根冠比。在缺磷胁迫下,磷高效型韭菜品种根部活力受到激发,根毛数量增加,养分吸收快,磷低效型品种根部活力明显下降,根毛数量减少。水稻在低磷胁迫下,根毛数量也明显增多。

    也有研究发现,磷供应较高时反而促进植物根毛的形成和生长。Gahoonia等发现高磷下小麦根毛密度较多,而在磷缺乏时则几乎没有根毛。Herrera-Estrella等分析拟南芥根毛缺失突变体时观察到,磷供应只是调节了根毛的伸长,对根毛发生及相应的根毛密度没有影响,且根毛伸长受介质中磷养分与微量养分的比值调节。

    磷有效性如何影响根毛形成和伸长,已有一些机理研究和假设。Ma等对拟南芥的研究提出,低磷增加根毛密度可能存在5种机制:1)降低了生毛细胞的长度;2)促进更多的生毛细胞形成:3)促进生毛细胞生成多条根毛(如异位根毛)4)促使非生毛细胞转变为生毛细胞;5)促进以上过程的伴随发生。

    Dolan提出,拟南芥根毛密度首先是由转录因子WEREWOLF(WER)GLABRA2(GL2)CAPRICE(CPC)参与的内源分化过程决定的,对养分胁迫的反应可能被乙烯所调节。Ma等对拟南芥的试验证实乙烯参与磷胁迫下拟南芥根毛伸长的调节过程。乙烯或磷的缺乏并没有诱导乙烯合成缺陷型拟南芥突变体根毛的产生。乙烯合成抑制剂处理根系限制了根毛的伸长生长,而添加乙烯前体处理根系,促进根毛的形成。磷饥饿诱导根部乙烯的合成。这些结果表明,乙烯对磷缺乏植株的根毛的伸长具有促进作用。缺磷条件下用乙烯合成抑制剂、乙烯前体或生长素转运抑制剂处理拟南芥根系并没有改变根毛密度,表明可能另有其他信号转导途径参与缺磷条件下根毛数量发育。

    生长素吸收抑制剂(CSI1-NOA)显著降低拟南芥对乙烯不敏感突变体ein2-1根毛的数量,表明外源生长素对缺失乙烯应答的拟南芥根系根毛的启动起着重要的作用,而且拟南芥对乙烯应答不敏感也会影响生长素诱导根毛伸长。

    赤霉素(GA)可能也参与低磷影响根毛发育的信号转导途径。拟南芥GA突变体ga1-3在低磷条件下,根毛长度明显缩短,而外源GA可促使突变体根毛长度恢复,Jiang等认为,低磷条件下,合适的GA水平是促进根毛生长所必需的。FuHarberd报道了GA-DELLA信号途径:DELLA蛋白属于GRAS家族蛋白,2DELLA蛋白(RGAGAI)共同抑制拟南芥初生根的伸长。赤霉素通过26S Proteasome蛋白质降解途径特异性降解DELLA蛋白,实现去DEL-LA的阻遏效应,从而促进植物生长。Jiang等研究了GA-DELLA信号途径和植物适应低磷胁迫之间的关系,结果表明外源GA可以减轻拟南芥对磷胁迫的反应,DELLA功能缺失的突变体没有表现出缺磷生长特性。缺磷促进植株根系生长的反应由DELLA累积造成,而DELLA积累又可能是由于减少了植株体内活性GA水平。磷饥饿植株编码GA代谢酶转录水平发生变化,GA水平下降。由此推断,DELLA抑制作用是低磷调节根系生长机制的一个组成部分。磷缺乏降低植株体内GA水平,引起DELLA积累,引起缺磷的多重反应,包括根系构型改变、根毛生长受到促进、花青素累积、地上部生长受到抑制。

    拟南芥的转录因子BHLH32是低磷反应的负调控因子,参与低磷条件下根毛变化,bhlh32功能缺失突变体在正常条件下积累更多的花青素,植株体内磷含量以及根毛数目均多于野生型,BHLH32还与控制根毛发生的关键转录因子TTGl  (Transparent Testa Glabral)GL3(GLA-BRA3)发生互作。

    Rubio等从拟南芥中发现MYB转录因子PHRl(Phosphate starvation response 1),调控植物适应低磷反应。Zhou等从水稻中得到AtPHR1的同源基因OsPHRlOsPHR2OsPHR2超表达调控水稻地上部磷水平,在正常供磷条件下,根毛的密度明显增多。SUMO(Smallubiquit in-like modifier,小泛素相关修饰物)化修饰是植物缺磷胁迫应答中一个重要的调控机制。Miura等研究发现,拟南芥SUMO连接酶At SIZl参与缺磷的信号转导过程。而AtSIZ1参与PHRlSUMO化,从而激活一系列低磷反应。采用T-DNA插入法致使等位基因AtSIZ1(At5g60410)发生突变,导致拟南芥的磷酸饥饿胁迫应答反应被放大。突变体siz1植株中,蛋白质的SUMO化修饰过程遭到了破坏,表现出比野生型更敏感的表型:主根更短、侧根发达、根毛的数目和长度增加。类泛素化修饰对磷信号进行的翻译后调控,从而影响植物根系适应磷饥饿的反应。

    供磷充足而无蔗糖添加处理时,拟南芥根上根毛较少,但缺磷添加蔗糖处理,根毛长度增加,数量增多,分别约是缺磷无蔗糖添加处理和低磷充足添加蔗糖处理的3倍,表明在缺磷条件下蔗糖供应对拟南芥根毛生长发育起着重要的作用。

4  侧根

    侧根是植物根系的组成部分,对养分吸收、锚定植株以及根际共生系统的建立起重要作用。侧根的发生发育除了受遗传因素调控外,还受外界环境因素的影响。

    研究表明,侧根的发生、发育与作物磷营养之间关系密切。侧根总长度和侧根总量与植物吸磷量间呈极显著正相关关系。孙海国等研究表明,在缺磷和低磷(0.01mol·L-1 Pi)处理下,小麦侧根数明显高于正常或高磷处理,低磷处理下小麦品种8l(85)5232323的侧根数分别为0.10.5mol·L-1(Pi)处理下的1.61.8倍,品种NC371.61.3倍。缺磷处理的小麦侧根密度显著高于其他供磷处理。低磷介质对水稻苗期不定根上侧根的发生、发育具有显著的诱导作用,表现为侧根数量和长度增加。刘鹏等的研究得出相似的结果,低磷胁迫明显诱导大豆侧根原基的发生、发育,侧根原基的数量和密度显著增多。低磷同时促进拟南芥侧根的发生、发育,导致侧根总分枝数和密度增加。

    生长素参与了低磷胁迫下植物根系构型的改变。低磷胁迫下小麦根中生长素的浓度增加,诱导根尖细胞周期蛋白基因cyclAt表达,促进根系分生组织细胞分裂,导致根轴长度和侧根密度显著增加。在磷充足供应下,拟南芥生长素输入载体AUX(Auxin Resistant)突变体aux1、生长素输出载体EIRl(Ethylene insentive root1)突变体eir1,以及生长素应答突变体axr1axr4(Auxin resistant mutant)等侧根发生、发育受到抑制,而施用外源生长素,植株表现为初生根生长受到抑制,侧根数量增加。低磷胁迫下,用24-D处理拟南芥根系,主根长度和侧根密度受到影响更大,表明低磷条件下根系对外源生长素的敏感性明显增加。Pérez-Torres等研究发现,低磷胁迫会缓解生长素转运抑制剂NPA(N-1-naphthylphthalamic acid)对拟南芥侧根形成的抑制效应。把生长在低磷处理和供磷充足处理的幼苗转移到含有NPA和生长素的培养介质中,发现与供磷充足处理相比,低磷胁迫下的拟南芥幼苗侧根原基和侧根总数明显增多。Nacry等认为,低磷胁迫影响了植物体内生长素的转运,而未影响生长素合成,从而导致根系中局部生长素的浓度发生改变。生长素的信号转导途径主要包括生长素受体[F-box蛋白TIRl(Transport inhibitor responsel)/AFBl/2/3]Aux/IAA蛋白、生长素响应因子ARFs(Auxin Response Factors)和泛素连接酶复合物SCFTIR1/AFB1/2/3。生长素通过与生长素受体结合,促进SCFTIR1/AFB1/2/3Aux/IAA泛素化,Aux/IAA蛋白被26S蛋白酶降解,激活生长素响应因子ARFs,调节下游侧根发育形成的目标基因转录,促进侧根发生。低磷胁迫下,通过改变拟南芥根系中生长素敏感度来调控侧根的发生发育。低磷诱导拟南芥幼苗中生长素受体-转运抑制应答因子TIRl表达增加,加速降解AUX/IAA蛋白,激活ARF转录因子释放,促进侧根原基的发生和发育。生长素响应突变体arf19侧根数量对缺磷的反应不敏感。

    用乙烯前体物l-氨基环丙烷-1-羧酸ACC(Aminocyclopropane-l-carboxylie acid)处理拟南芥根系,在低磷和高磷环境中植株主根生长及其侧根形成均受到明显抑制,但侧根密度未受影响,说明乙烯并不直接参与低磷影响拟南芥侧根的反应。

    Li等研究指出,水稻根系在低磷胁迫早期会明显提高糖酵解反应,如显著增加了3-磷酸甘油醛脱氢酶和磷酸甘油酸激酶的活性,糖酵解反应为侧根和根毛的发生发育提供了必需的碳和足够的能量。在添加蔗糖培养基中,磷充足与缺磷处理下,拟南芥突变体PgP19(降低生长素向基部转运)与野生型相比,侧根的数量和长度显著降低;在缺磷和无蔗糖处理下,拟南芥查耳酮合酶突变体tt4-2(增加生长素向基部转运)侧根数量和长度显著增加,表明在缺磷胁迫下类黄酮对生长素调节侧根发育起着重要作用,而且在缺磷条件下,蔗糖会显著促进拟南芥突变体pgpl9tt4-2及其野生型的侧根数量与长度增加,表明蔗糖参与了缺磷胁迫下生长素对侧根的发生、发育的调控。

    WRKY转录因子家族中WRKY75是拟南芥磷饥饿反应中被诱导的一个转录因子,WRKY75参与调节磷胁迫下植物根系发育。通过RNA干涉抑制WRKY75基因的表达,植株磷吸收量明显减小,还表现为根毛数量减少,侧根长度和数量降低。

    植物排根(Cluster root,又称簇生根)是一种特殊的侧根形态结构,侧根上形成象毛刷一样密集而有限生长的一组侧根的根簇。排根起源于中柱鞘细胞,具有严密的时空发育规律。排根在山龙眼科植物中普遍存在,还分布在许多其他植物如豆科、莎草科、桦木科、杨梅科、木麻黄科等。白羽扇豆(Lupinus albus)是研究排根形成的模式植物。缺磷环境下白羽扇豆形成排根,是其适应磷胁迫的一种重要机制。缺磷胁迫下白羽扇豆种子萌发后9d就会形成簇生根,萌发后14d约三分之二的次级根都是排根。土壤中磷的不均匀分布影响排根的形成与分布,富磷区域内排根明显增多。

    排根的存在极大地增加根系与土壤的接触面积,增加磷对植物的空间有效性,提高植株对土壤中磷的获取机会。白羽扇豆每厘米基根上有250500个细根,而同样长度的非排根,每厘米基根上细根数量少于50个,相对细长的排根可使单位长度基根表面积增加140倍,与土体接触面积增加288倍。排根还释放质子、分泌柠檬酸以及磷酸酶等活化土壤中磷,增加土壤中磷对植物的有效性。在缺磷胁迫下白羽扇豆排根分泌的有机酸是供磷充足情况下的65倍。其中以柠檬酸为主,占根系分泌有机酸的87%,随着分泌柠檬酸的增加,根际pH值下降,与对照相比,pH值从7.l下降至4.6

    排根的发生、发育与植物体内的磷浓度有关。叶面喷施磷和分根试验表明,白羽扇豆的排根形成受植株体内磷含量的调控,而与外部磷的局部调控无关。高磷供应下,白羽扇豆排根形成的下降与茎和韧皮部组织液中磷浓度有关。Li等研究也指出,白羽扇豆排根的形成是受茎中磷浓度的调控,调控的临界浓度是23mg·g-1Ahmad等研究也得到了相似的结果,白羽扇豆排根的形成随着根、茎和叶中磷浓度的增加而显著下降。

    低磷胁迫下,生长素对排根的发生、发育起着重要作用。低磷胁迫诱导排根启动,外源施用NAA会改变在高磷处理对排根启动的抑制。有试验表明细胞分裂素也参与调控排根发育。根尖产生的细胞分裂素抑制了小侧根的进一步伸长,促进排根形成,因此,磷影响排根的形成可能与植株体内激素的含量及相对分配有关。Wang等研究表明NO影响缺磷胁迫下白羽扇豆排根的形成。缺磷胁迫增加了白羽扁豆初生根和侧根根尖中NO的产生量,排根中NO的产生量增加更多。使用外源NO合酶和黄嘌呤氧化还原酶的抑制剂可减少缺磷条件下NO产生量,使用外源NO供体硝普钠明显增加白羽扇豆排根数量。

5  展望

    低磷胁迫下,植物新陈代谢,生理、生化反应以至根系形态发生适应性改变,而这些形态发育及生理的变化对于增强植物对土壤中磷的吸收,提高磷素利用效率,使植物避免低磷胁迫的伤害具有重要的意义。近十年来,分子生物学技术的不断发展,植物磷吸收利用方面突变体和拟南芥根系生长发育突变体不断被筛选出来,磷素养分调节根系生长发育的信号转导机制的研究取得了很大进展,激素、转录因子、关键蛋白参与调控了低磷胁迫下植物的生长发育(1),但这些信号之间的相互关系还不甚清楚,信号传递通路中,谁在上游,谁在下游,还缺少研究。结合分子标记、基因定位、转基因、基因融合表达和基因芯片等操作技术,推进缺磷胁迫根系发育功能基因组研究,将有助于深入了解相关的基因表达及相互调控机制。迄今对磷素养分调节根系发育的研究大多是集中在模式植物拟南芥上,有关磷素养分供应影响农作物根系生长、发育的生理与分子机制还需要更深入的研究。借助拟南芥上的研究成果,对作物根系形态的一些性状进行定量测定并进行遗传基础研究,克隆重要根系性状的相关基因,将对培育磷高效优良作物品种具有深远的意义。

    作者单位:(1.农业部作物营养与施肥重点实验室,中国农业科学院农业资源与农业区划研究所,北京1000812.中国农业科学院研究生院,北京 100081)

    文章采集:caisy

    注明:国家重点基础研究发展计划资助课题(2007CBl09302);北京市自然科学基金项目(6112021);中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(编号:2010-8)

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