您当前的位置:首页 >> 科技中心 >> 科技进展 >> 种植 >> 国内 >> 正文
木瓜属植物种质资源研究进展
日期:2012-02-23 作者:杨松杰 来源:《湖北农业大学》.-2011,(20).-4116-4120 点击:
 

    蔷薇科(Rosaceae)本瓜属(Chaenomeles Lindl.)植物为落叶乔木或灌木,是中国特有的资源植物,在我国已有3000多年的栽培历史。木瓜属植物全世界有5种,其中4种原产于中国,在中国的东至辽宁、山东、浙江,西至新疆、西藏,南至云南、贵州、广西,北至甘肃、河北,大部分地区均有分布。近年来,我国学者在木瓜的品种选育、栽培管理、病虫害防治、化学成分、提取工艺、分析方法、药理作用、临床试验等方面的研究取得了积极进展,为开发利用木瓜属植物提供了科学依据。随着我国农业产业结构的调整和木瓜属植物新的药用保健作用的不断发掘,木瓜属植物已逐渐成为集食用、药用、观赏和保健为一体的极具开发潜力的新兴经济林树种,在很多地区的种植已形成了一定的规模。本文就国内外学者对木瓜属植物的研究历史和进展进行了初步归纳,并对未来的研究进行了展望。

1  木瓜属植物的本草考证

    木瓜在我国的栽培和药用历史可追溯到公元前700年。药用木瓜最早记载于《尔雅》,谓之愚木瓜,为传统中药。《名医别录》记载其味酸、性温,具有舒筋活络、和胃化湿的功效:主治风湿痹痛、肢体酸重、筋脉拘挛、吐泻转筋、脚气水肿等症,将其列为中品。苏颂在《图经本草》中说:“木瓜处处有之,而宣城者为佳,木状如柰。春末开花,深红色。其实大者如瓜,小者如拳,上黄似着粉”,确定药用木瓜正品为徽州宣城出产的宣木瓜。宋代许叔微在《普济本事方》中记载用木瓜治愈风湿性关节炎的药方,其可治风湿筋骨病、腰膝酸痛、跌打损伤、筋肉痉挛等症,对妇女产后腰酸背痛、腰肌劳损亦有治疗效果。《本草纲目》记述木瓜气味酸、温、无毒,主治湿痹邪气、霍乱大吐、转筋不止,治脚气冲心,强筋骨、下冷气,止呕逆、心隔痰唾,消食,止水后咳不止,调营卫,助谷气,去湿和胃,滋脾益肺,治腹胀善隐、心下烦痞等症。明代张介宾在《景岳全书》本草正卷中专门介绍了木瓜的医疗作用。清代周岩所撰药学著作《本草思辨录》第三卷中说木瓜“味酸气温而质津润,皮始青而终黄,肉先白而后赤,为肺胃肝脾血分之药”。此外,《食疗本草》、《水草拾遗》、《海药本草》、《日华子本草》、《名医》、《千金方》等医书都有对木瓜食疗作用的精辟论述。

    大量本草考证说明木瓜药用正品为皱皮木瓜[Chaenomeles speciosa(Sweet)Nakai],习用品为光皮木瓜[C. sinensis(Thouin)Koehne]、毛叶木瓜[C. cathayensis(Hemsl.)Schneid]和西藏木瓜(C.thibetica Yü)。木瓜属植物的叶和花均含有野樱苷,种子含有苦杏仁苷,叶片含有绿原酸:光皮木瓜、皱皮木瓜、毛叶木瓜、西藏木瓜4种木瓜的果实都含有还原糖、蔗糖、齐墩果酸、苹果酸、果胶酸、枸橼酸、酒石酸、柠檬酸、氨基酸、鞣质、黄酮类物质和皂甙等,但维生索C的含量较少。

    现代医学证明,木瓜中的齐墩果酸具有广谱抗菌、消炎抑菌、降低转氨酶、促进肝细胞再生、防止肝硬化、降血脂、降血糖、强心、利尿和抑制S180瘤株生长等作用;木瓜中的黄酮类物质具有稳定血管和毛细血管弹性、降低血压、增加动脉流量、抗心率不齐、抗溃疡等作用;木瓜中的果胶物质能抗辐射,促进人体对重金属盐的分解,并有稳定维生素C的作用;木瓜中的有机酸有消食、健胃、散瘀的功效,木瓜中的酶类对消化不良和胃病有辅助作用,对产妇有催乳作用。

2  木瓜属植物的分类

    中国是木瓜属植物最重要的起源地,种质资源十分丰富,但木瓜属植物的分类、进化和重要栽培种的起源等问题仍然是有待解决的科学难题。自1753Carolus Liinnaeus奠定植物学分类基础以来,国内外学者对木瓜属植物的分类和进化问题从形态到分子水平开展了一系列研究。但现有木瓜分类系统在种的划分和种的数目等问题上依然存在较大的分歧。

    Lindl1822年建立木瓜属,当时只有日本木瓜[C.japonica(Thunb.)Lindl.ex Spach]一种。1890年,KoehneThouin发表在属Cydonia内的木瓜组合到木瓜属中;SchneidNakai也分别于1906年和1929年将木瓜海棠(毛叶木瓜)和贴梗海棠(皱皮木瓜)组合到木瓜属中。1963,我国植物分类学家俞德浚发表了西藏木瓜。至此,木瓜属植物划分为5个种。

    王嘉祥等依据木瓜属植物形态特征和用途将其分为35种,即观赏类:单瓣观赏种、复瓣观赏种;药用类:光皮木瓜种、假光皮木瓜种;食用类:皱皮木瓜种。朱海兰等报道,云南省林业科学院邵则夏等人发现皱皮木瓜的变异类型——小桃红木瓜;毛叶木瓜的变异类型——甜木瓜;皱皮木瓜与毛叶木瓜的自然杂交种——洱源3号。吴征镒支持将光皮木瓜从木瓜属中分离出来,独立成单型属Pseudocydonia SchneiderWeber500多个栽培品种进行了系统归类,以品种的来源把木瓜分为8种类型。

    我国对木瓜属植物的品种分类研究始于20世纪90年代。王嘉祥采用二元分类法对山东省主产区的木瓜品种资源进行了分类,将其划分为2615,但该系统未考虑品种的来源及品种之间的亲缘关系,在理论上缺乏说服力。臧德奎等对20个木瓜观赏品种进行了分类,解决了一些栽培品种的种源问题,但品种分类的标准还不统一。张茜等试图对木瓜属的品种命名进行分析与澄清,认为王嘉祥的单瓣观赏种中的贴梗海棠、四季贴梗海棠和复色贴梗海棠以及皱皮木瓜属于皱皮木瓜种:复瓣观赏种中的大富贵、红宝石等属产地种源:曹州木瓜为木瓜种,沂州木瓜为木瓜海棠,宣木瓜为皱皮木瓜种,云南木瓜包括皱皮木瓜种、木瓜种、毛叶木瓜种,但同样也没有分析清楚品种之间的种源关系。

    关于木瓜属植物种以及品种的调查记载,由于分类标准(分类性状、鉴定标准)不统一,加上分类的辅助手段应用较少,已记载的品种中存在品种起源和演化不清、品种记载混乱、命名不规范等一系列问题,因而造成木瓜属植物在系统划分和某些种类的归属上长期存在分歧,给木瓜属植物的学术交流与研究带来了极大不便,也影响了木瓜属植物的正常开发利用。

3  木瓜属植物的植物学特征

    据《中国树木志》、《中国果树分类学》记述,木瓜属植物为5种,分别是光皮木瓜、皱皮木瓜、毛叶木瓜、西藏木瓜和日本木瓜。

3.1  光皮木瓜

    落叶灌木或小乔木,株高5.010.0m,树皮粉白光滑,无枝刺。叶片椭圆形或长圆形,长5.09.0 cm、宽3.06.0 cm;叶柄粗壮,长1.01.5 cm,被黄白色绒毛;托叶膜质,椭网状披针形,长7.015.0mm。花单生于短枝端,直径2.5~3.0 cm:花梗粗短,长5.010.0 mm,无毛;萼筒外面无毛;萼裂片三角状披针形,长约7.0mm;花瓣倒卵形,淡红色;雄蕊长约5.0 mm;花柱长约6.0mm,被柔毛。梨果长椭圆形,长10.015.0 cm.深黄色,具光泽,果肉木质,味微酸、涩,有芳香,具短果梗。久贮不皱皮,故称“光皮木瓜”。花期4月,果期910月,随地域不同略有差别。

3.2  皱皮木瓜

    落叶灌木,株高1.03.0m,树皮褐或灰褐色。具枝刺;小枝圆柱形,开展,粗壮。叶片卵形至椭圆形,长3.010.0 cm、宽1.55.0 cm;叶柄长1.01.5 cm,无毛;托叶大,叶状,卵形或肾形,无毛。花26朵簇生于二年生枝上,直径3.55.0 cm,叶前或与叶同时开放;花梗粗短,长3.0mm或近于无梗。无毛;花瓣近圆形或倒卵形,长1.01.5 cm,猩红色或淡红色;雄蕊3550枚,直立,长1.01.3 cm,花丝微带红色;花柱中部以下合生,无毛,与雄蕊近等跃,柱头头状。梨果球形至卵形,直径3.55.0 cm,黄色或黄绿色,有不明显的稀疏斑点,有芳香,果梗短或近于无。花期4月,果期10月。

3.3  毛叶木瓜

    落叶大灌木或小乔木,常有明显主干,株高达3.05.0m,干皮粗糙,紫褐色,枝条直立具短刺;叶片椭圆形、披针形至倒卵披针形,具芒状锯齿,长5.011.0 cm、宽2.04.0cm,叶背密被褐色绒毛;花先于叶开放,23朵簇生于二年生枝上,花梗短粗或近于无梗,花径2.04.0 cm;果实卵球形或近圆柱形,先端有突起,长8.012.0 cm,黄色有红晕。花期4月,果910月成熟。

3.4  西藏木瓜

    落叶灌木或小乔木,株高1.04.0m。树皮紫褐色或黑色,茎枝多刺;叶片革质,卵状披针形或长圆披针形,长6.08.0 cm、宽1.83.3 cm:花34朵簇生;果实长圆形、梨形至纺锤形,长6.011.0 cm,直径5.09.0 cm,黄色、有芳香。花期4月,果实成熟期10月。

3.5  日本木瓜

    矮生灌木,株高不足1.0m。小枝密,常具针状细刺,皮粗糙;叶片广卵圆形至倒卵圆形,长3.05.0 cm、宽2.03.0 cm,无毛;花朵小,35朵簇生,花梗短,近于无梗,花径2.54.0 cm;果实近球形,直径3.0 cm。植株常平卧,根蘖外延,茎枝细、多。花期4月,果熟期9月。

    需要特别指出的是,番木瓜(Carica papaya L.)应与上述木瓜属植物区别开来。番木瓜又名石瓜、万寿果、蓬生果、乳瓜、番瓜、木瓜、广西木瓜、木冬瓜等,为番木瓜科(Caricaceae)番木瓜属(Carica L.)植物,软木质小乔木,株高达8.0m,茎不分枝。叶大,聚生茎顶,叶柄长,中空;叶互生,掌状深裂。全年开乳黄色花,单性,雌雄异株。浆果大,长圆形,熟时橙黄色,果肉厚,黄色。原产墨西哥南部以及邻近的美洲中部地区,现主要分布于东南亚的马来西亚、菲律宾、泰国、越南、缅甸、印度尼西亚以及南亚的印度和斯里兰卡等国,中美洲、南美洲以及澳洲等地也有分布。其17世纪后期从东南亚传入中国,因外形与木瓜属植物相似,故名“番木瓜”,可食用和药用,但不供观赏。成熟的番木瓜是营养丰富的高档珍稀水果,平时食用的木瓜,即水果店里出售的木瓜都是番木瓜。

4  木瓜属植物种的名称

    古今文献对木瓜种及品种的记载和描述较为混乱,据《中华本草》收载的木瓜曾用名可知,《尔雅》谓之“楙”,《名医别录》谓之“木瓜实”,《清异录》则称之“铁脚梨”。

    《中国树木志》与《中国果树分类学》对木瓜属种的叫法也不一致,突出的地方是《中国树木志》所载贴梗海棠和《中国果树分类学》所载的皱皮木瓜为木瓜属内的同一个种,但是两者所指的侧重点不同;《中国树木志》中的贴梗海棠多指株型较小、花色艳丽、单瓣或复瓣、果实较小、观赏价值较高的类型,而《中国果树分类学》中的皱皮木瓜多指树体高大、花单瓣且较小、果实较大的类型,不具有突出的观赏价值,主要以果品开发为主。

    现代文献中有关木瓜属植物,尤其是对光皮木瓜和皱皮木瓜的别名或俗名多达20余种(表1略,表2)。木瓜多种名称的产生与该植物的来源、产地、用途及人们对该植物形态的不同描述密切相关(3)。自古以来,木瓜属植物的同名异物或同物异名现象十分突出,加之植物学上对木瓜属的分类认识仍存在争议,势必给木瓜药材的临床应用以及原料药选用带来严重的负面影响。

5  木瓜属植物种质创新、遗传与育种

    木瓜属植物的种质资源包括其各类人工栽培种、野生种和半野生种、近缘植物种以及人工创造的特殊种质材料等的全部基因遗产,是木瓜属植物物种进化、遗传学研究及新品种培育的基因来源。

    木瓜属植物的资源调查及分布报道主要集中在1990年以后,以吴征镒、王嘉祥等学者的报道较多,臧德奎等、吴延廷等也做过部分资源调查。但总的资源分布状况还没有做过系统全面的调查。

    木瓜属植物的遗传育种研究工作相对于其他园艺植物来说十分滞后,张茜等报道了云南省永平县开发出优良品种永平白木瓜。山东省的林果研究单位利用其丰富的木瓜属植物野生资源选育出了一批优良大果木瓜新品种,食用品种有罗扶、长俊、一品香、红霞、奥星、绿玉、金香、玉兰等;观赏品种有大富贵、银长寿、长寿冠(红宝石)、长寿乐、复色海棠、绿宝石、四季海棠、报春等,其中一部分已在全国大面积推广。

    分子标记技术的理论研究已取得了很大进步,但木瓜属植物的分子标记与育种研究工作却还处在起步阶段。分子标记技术可以确定木瓜亲本间的遗传距离,能较好地揭示木瓜属种质资源的亲缘关系及演化规律。臧德奎等用AFLP技术对29个木瓜品种的亲缘关系进行了分析:用8对引物对基因组DNA进行了扩增,共获得了1095条扩增带,其中1035条具有多态性,多态率达94.52%,揭示了木瓜品种所具有的遗传多样性。

6  建议与展望

    虽然木瓜属植物种质资源的研究已在一些分支学科取得了显著进步,但仍然有大量的问题尚未完全弄清。今后的研究笔者认为应着重从以下几方面入手。

6.1  重点进行种质资源的普查与系统分类研究

    木瓜属植物在我国的分布范围广,地理范围跨度大,造成植物形态变异较大,种间过渡性状多,致使种属的归属、分类还不清晰。今后对木瓜属植物种质资源进行调查时,应结合同工酶标记、分子标记技术做深入的品种鉴定工作,探讨种属范畴的界定、属下等级的划分,种、变种及栽培种的起源与演化、品种之间的亲缘关系等问题。对木瓜属各种进行品种分类时,应该严格遵守国际栽培植物命名法规,以免造成品种名称的混淆。

6.2  开展木瓜属植物细胞学染色体层面的遗传研究

    木瓜属植物种、变种与栽培种的染色体数目是二倍体还是多倍体、染色体的结构如何等这些问题迄今为止在木瓜属植物的研究中仍然无人问津,这不能不说是木瓜研究中的缺憾。染色体是生物物种遗传物质的主要载体,是基因的携带者。一种生物的染色体核型是相对固定的,反映了该物种染色体水平的整体特征。染色体分析是生物物种分类、亲缘关系鉴定与遗传研究的重要手段。因此,下一步开展木瓜属植物细胞学染色体层面的遗传研究十分必要。

6.3  深入开展生理生态学研究

    目前关于木瓜属植物的光合作用、次生代谢途径、营养成分分析、水分代谢、抗胁迫等生理生态方面的研究鲜见报道,而这些研究可以从生理机制上探讨木瓜属植物与环境的关系,阐明植物进化与适应的机理,以及影响植物分布、物种丰度及特性的主导因素,从而可以为木瓜属植物的引种驯化及栽培管理提供可靠的理论依据,所以生理生态方面的研究势在必行。

    作者单位:(安康学院农学与生命科学学院/陕西省富硒食品工程实验室,陕西 安康  725000)

    文章采集:caisy

    注明:陕西省自然科学基金项目(2009JM3001);

注:本网站为公益性网站,若单位或个人不同意刊载本信息请与本站联系。
版权所有:北京市农林科学院农业科技信息研究所
电 话: 010-12396(按0转人工) 地 址:北京市海淀区板井曙光花园中路9号
京ICP证090834号 京ICP备09045065号