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培育用于酒精生产和动物饲料的小麦新品种
日期:2020-06-23 作者:未知 来源:Plant Biotechnology Journal 点击:
     木聚糖是禾本科植物细胞壁的主要成分,占细胞壁干重的 25-35%,但在胚乳中有一种不寻常的木聚糖形式-阿拉伯木聚糖(arabinoxylan;AX)。阿拉伯木聚糖是一种非淀粉多聚糖,通过阿魏酰阿拉伯木聚糖(feruloyl arabinoxylan,FAX)结构中的阿魏酰基氧化交联形成凝胶网络,进而对小麦面团流变学特性及其加工品质产生影响。小麦 AX 在水中呈螺旋棒状结构,具有很强的吸水和持水性,根据其溶解性不同,将 AX 分为水溶性阿拉伯木聚糖(water-extractablearabinoxylan,WE-AX)和水不溶性阿拉伯木聚糖(waterunextractable arabinoxylan,WU-AX)两类,WE-AX 可作为可溶性膳食纤维,但由于其具有粘性,对小麦的酿酒等非食品用途有不利影响。
    近日,英国剑桥大学生物化学系教授 Rowan A.C.Mitchell 在著名植物科期刊《Plant Biotechnology Journal》上发表了题为“Loss of TaIRX9b genefunction in wheat decreases chain length and amount of arabinoxylan in grain but increasescross-linking”的文章。该文章通过使 TaIRX9b 基因功能缺失从而让小麦籽粒中阿拉伯木聚糖的链长和含量减少,交联增加。
    在前人研究中,木聚糖骨架被认为是由 IRX9、IRX14 和 IRX10 三种蛋白质的复合物合成的;IRX9 和 IRX14 由糖基转移酶家族(GT)43 和 IRX10 中的基因编码,IRX10 是催化活性成分,由 GT47 基因编码。IRX9 基因相似的小麦胚乳中表达最丰富的基因是 TaGT43_2A、TaGT43_2B、TaGT43_2D 三个同源基因。先前作者已证明这些基因的 RNAi 干涉会导致小麦胚乳中 We-AX 的数量和链长减少。但尚不清楚 TaGT43_2 功能的结构性去除是否会产生类似的效应,使在不影响谷粒 WE-AX 的情况下消除谷粒 WE-AX 衍生的残余粘度胚乳和其他组织中的细胞壁功能。
    作者首先用在拟南芥 IRX9 突变体中以 IRX3 的启动子驱动的小麦基因 TaGT43_2B(IRX3 和 IRX9 基因具有相似的表达模式,但 IRX3 表达量更高),发现与野生型具有相似的表型,并且醇不溶性残基(AIR)的木糖(Xyl)含量至野生型水平。说明 TaGT43_2 是 IRX9 的补充,并将 TaGT43_2 的三个 IRX9 同源基因命名为TaIRX9b。之后作者通过在一个 TaIRX9b 基因功能丧失的诱变六倍体小麦中将三个同源基因同时进行功能缺失,产生了具有 TaIRX9b 结构敲除的三突小麦品系,测定其物质含量发现总的 AX 含量降低到对照的 65%,其中 WE-AX 降低为对照的 40%,WE-AX 分子量和链长也减少,并最终导致提取物粘度降低了 50-80%。通过对花后的突变小麦幼粒进行切片观察,发现用于识别 AX 的 LM11 抗体在胚乳中的免疫标记消失,而且包括胚乳在内的所有类型的细胞大小和形状均正常。
    作者对突变体,隐性分离株和野生型开花后 21 天灌浆期的胚乳进行了 RNAseq,发现胚乳中的 TBL(Trichome birefringence-like)家族显著上调,而该家族控制木聚糖的乙酰化。为了减少背景基因突变的影响,作者通过多代回交、自交构建了一个突变品系和对照品系,并通过 SE-HPLP 测定物质含量发现突变体中 WE-AX 的 FA 含量比对照高 2 倍、diFA 含量高 2.6 倍,而前人报道 diFA 可以介导的交联作用,作者为了证明 diFA 含量的增加是否与 WE-AX 分子间交联增加有关,在 SE-HPLP 上运用皂化作用去除 FA 和 diFA 对 WE-AX 分子量分布的影响,发现皂化降低了对照和突变体中的 WE-AX 分子中高分子量物质的数量,但在突变体减少 6 倍,而对照仅降低 1.2 倍。从而说明突变体中的 WE-AX 是通过 diFA 与其他分子发生交联,进一步说明 diFA 含量增加使得 WE-AX 分子间交联增加。
    在本研究中,作者证明了先前报道中利用 RNAi 抑制同源 GT43 基因的效果。
    并发现小麦 GT43 基因是一个真正的 IRX9,并能够将木聚糖合成恢复。作者还构建并培育出了一个功能缺失 TaIRX9b 新品系,为发展用于酒精生产和动物饲料提供了新的小麦品种。
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