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多年生植物分枝的季节性调控
日期:2020-07-28 作者: 来源:iPlants 点击:
 分枝是植物适应环境的一种形态策略,分枝模式也与作物产量息息相关。植物侧枝的发育受内源激素与外源环境信号共同调控,以往关于植物分枝分子机制的研究通常是基于拟南芥、豌豆、玉米及水稻等一年生植物,而目前对于多年生植物分枝的调控机制仍知之甚少。
    由于温度和日照时间在年际间有显著的季节变化,多年生植物需要在不同的季节采取相应的侧枝生长策略,来适应四季环境变化。2020 年 5 月 11 日,PNAS杂志在线发表了来自瑞典农业科学院 Rishikesh P.Bhalerao 课题组题为“A genetic framework for regulation and seasonal adaptation of shoot architecture in hybrid aspen”的研究论文。
    该研究以杂交山杨(Populus tremula×tremuloides)为研究对象,表明开花调控因子 TFL1 和 AP1 的同源蛋白在调控侧芽萌发的过程中功能拮抗,AP1 的同源蛋白 LAP1 在春夏季促进侧枝发育,而入秋后的短日照和低温环境激活 TFL1基因的表达,抑制 LAP1 功能从而阻止继续分枝。
    本研究首先对杂交山杨做打顶处理,并检测了打顶前后的侧芽生长过程中的基因表达水平,发现细胞增殖调控因子 AINTEGUMENTA-LIKE1(AIL1)基因和参与细胞分裂素信号转导的 HISTIDINE PHOSPHOTRANSMITTER 4(AHP4)在此过程中表达上调,而具有抑制分枝功能的转录因子 BRANCHED1(BRC1)及开花调控因子 TERMINAL FLOWER1(TFL1)基因在侧芽萌发时表达下调。利用 RNAi 对 TFL1敲低后导致山杨产生了更多的侧枝,而 TFL1 过表达植株打顶后侧芽的萌发率则显著降低,表明 TFL1 参与抑制山杨侧芽发育。
    TFL1-RNAi 植株中开花调控因子 APETALA1(AP1)的同源基因 LIKE APETALA1(LAP1)的表达水平上调。LAP1 过表达(LAP1oe)显著促进山杨侧枝的发育,而 LAP1 的缺失突变可以完全互补 TFL1-RNAi 植株侧枝过度生长的表型,说明 LAP1 基因位于 TFL1 的下游,TFL1 通过抑制 LAP1 的表达水平来限制侧枝发育。
    本研究随后通过wild-type植株和LAP1oe植株的嫁接实验证明LAP1只能在原位激活侧枝发育。LAP1oe 植株的侧芽中 TFL1 和 BRC1 基因的表达量下调,AIL1 和 AHP4 表达量上调,遗传学实验证明 BRC1,AIL1 和 AHP1 基因都处于 LAP1 的下游。
    研究中选取短日照和低温作为入冬的标志性环境因素。生长于该条件下的 LAP1oe 植株的侧枝发育完全被抑制,其 BRC1 和 TFL1 基因表达量显著上调。而在LAP1oe 的背景下降低 TFL1 表达量(LAP1oe/TFL1-RNAi),则能使侧枝持续发育,不再受到短日照和低温的抑制,说明 TFL1 在秋冬季通过抑制 LAP1 的功能而限制继续分枝。
    综上所述,本文证明多年生植物通过 TFL1-LAP1 的拮抗功能调控 BRC1 转录因子的表达并影响细胞分裂素信号转导途径,实现在春夏季舒枝散叶、秋冬季减少分枝以越冬的生长策略。
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