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通过下调 MsFTa1 表达提高紫花苜蓿的牧草品质
日期:2019-11-18 作者:未知 来源: Plant Biotechnology Journal 点击:
     紫花苜蓿 (Medicago sativa L) 是世界上最重要的饲料作物。紫花苜蓿是异基因同源四倍体,对近交衰退高度敏感,并且大多数品种是人工合成的,基因变异度非常高。这些原因使得紫花苜蓿的遗传改良落后于其他重要经济作物。而基因工程方法可在苜蓿改良中发挥重要作用。
    紫花苜蓿每年刈割数次。选择何时刈割对其品质和产量有重要影响:随着苜蓿成熟,产量增加,但饲料品质下降。但如果经常刈割,降低的冠层累积储量水平则会影响植被的再生。紫花苜蓿田间开花期的 10%通常被认为是高生物量和高质量刈割的良好时期。因为开花开始后,光合资源主要从叶片重新分配到新的生殖器官中。此外,植株向开花的转变伴随着木质化的增加和茎叶组织比率的增加,开花后的紫花苜蓿相对饲料价值损失约 45%。通过延迟开花,苜蓿可以在两个方面得到改善:第一,能够长期保持高饲料质量,二是扩大收获期窗口,便于管理。
    植物开花是一个复杂的发育转变,可由多种途径诱导。在紫花苜蓿是一种长日照 (LD) 植物,需要 12-14 小时的最短光照期才能有效地诱导开花。光周期和温度是诱导其开花的最重要的刺激因子,并且强烈依赖于品种基因型。然而人们对光周期诱导植物开花的分子基因网络知之甚少。在模式种拟南芥中,光周期途径的核心是FLOWERING LOCUS T(FT) and CONSTANS(CO)。FT 在韧皮部表达,其表达量能够被 CO 上调以响应 LD。FT 表达后,小的可移动的 FT 蛋白从叶中运输到分生组织,再与叫做 FD 的 B-ZIP 转录因子相互作用,形成“花素激活复合物”(FAC),诱导分生组织特性基因如 APETAL1 的表达。更重要的是,类 FT 基因在一些物种中的作用是保守的。虽然其中一些已经获得了新的功能,有时也与光周期传感有关。然而,在蒺藜苜蓿(Medicago truncatula)中还没有发现 CO 的同源基因,这表明包括苜蓿在内的豆科植物的光周期途径可能发生分化。在大豆(Glycine max) 中,约有 10 个 FT 同系物被鉴定,其中 6 个具有诱导开花的作用,1 个抑制开花。在豌豆 (Pisum sativum) 和蒺藜苜蓿中,发现了 5 个 FT 的同源基因,其中只有 2 个是强开花诱导子,这表明其他 FT 样基因可能存在额外的亚功能化,其他物种也是如此。
    近日,阿根廷 Leloir 基金会和生物研究所 Pablo D. Cerdán 团队的题为“Improvement of alfalfa forage quality and management through the
downregulation of MsFTa1”的论文,该研究对 FT、MsFTa1、MsFTa2、MsFTb1、
MsFTb2 和 MsFTc 的 5 个同源基因进行了功能鉴定。其中,只有 MsFTa1 表现出诱
导开花的作用。在我们的条件下,紫花苜蓿植株从未在短日内开花 (SD),而在长日内已经开花 (LD) 的植株在转入 SD 后迅速逆转为营养期。有趣的是,这种开花行为与 MsFTa1 的表达密切相关。作者在转基因拟南芥中检测五个基因的作用,并根据其光周期反应模式,发现了最显著的开花感应器。最后,作者设计了MsFTa1 互补的 amiRNA 载体(Ossowski et al 2008)下调了 MsFTa1 在紫花苜蓿中的表达,并显著延迟了这些转基因系的开花。开花后期导致叶茎比增加,牧草质量显著提高。
    由于开花植物和非开花植物的结构不同,作者分析了在 LD 条件下具有延迟开花的转基因系是如何发育的。与野生植物相比,转基因 amiRNA 株系的高度和高度/节比降低,这很可能是由于节间长度减少所致。此外,侧枝的数量与对照组没有差异,除了 E8 号线,它显示侧枝的数量减少。
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