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植物受伤后产生电信号导致叶片运动
日期:2020-01-02 作者:未知 来源:Plants 点击:
     快速启动防御其他生物攻击或机械损伤的能力对所有生物都至关重要。由于植物是静止的并且无法逃脱食草动物,它们必须采取化学防御措施来阻止食草动物并修复受损组织。另一方面,植物中的活性氧、电信号和细胞溶质 Ca2+浓度([Ca2+] cyt)的变化被认为是形成受损部位防御反应和系统防御反应信号网络的重要成分。2018年9月14日,Science杂志发表了来自日本埼玉大学MasatsuguToyota 和美国威斯康辛大学 Simon Gilroy 教授等人题为“Glutamate triggers long-distance, calcium-based plant defense signaling”研究论文。该研究论文揭示了植物在创伤后,将谷氨酸作为一种机械损伤的信号物质释放。然后结合细胞膜上的谷氨酸受体样离子通道,引发钙离子浓度增加的变化,再通过韧皮部系统和胞间连丝传导至植物其他部位,从而提前激活植物的系统性防御反应。
    此外该研究表明该钙信号以?1mm/s 的速率移动通过植物脉管系统,这比通过扩
散更快,说明了植物还存在一种快速的、长距离的信号传导通路。
    2019年12月3日,PNAS杂志在线发表了来自瑞士洛桑大学Edward E. Farmer课题组题为“Insect-damaged Arabidopsis moves like wounded Mimosa pudica”
的研究论文。该研究发现当昆虫取食其他叶片时,会产生电信号(慢波电位 SWP),通过维管束传导到未受损叶片上,使叶柄会发生微小变形,导致叶片向下运动。含羞草(Mimosa pudica)叶片运动与其叶片中电活动的关系。当被触摸或受伤时,含羞草会显示各种不同的反应。轻轻触摸时,刺激叶上的小叶会向上折叠,这些与动作电位有关,通常仅限于受刺激的叶片。然而,受伤的含羞草可以引发伤口远端叶片中膨胀,由膨压驱动运动。而叶片间运动与不同于动作电位的电信号相关,该电信号被称为慢波电位(SWP)。之前研究表明,强烈的热刺激可触发许多植物中的 SWP 信号,能检测到叶片或茎的厚度增加或木质部压力增加。
    然而,至今为止,仍然不知拟南芥在受伤后,是否会有 SWP 信号产生,而触发
SWP 的机制又是什么?该研究设计了以下实验:首先,给拟南芥的叶子进行标记,给叶子 8 进行昆虫食用导致受伤,则与其共享维管束的叶片 13 会检测到电信号。
之后,将昆虫限制在叶片 8 上,并将表面电极放在叶片 8 和 13 上,同时监测进食行为和电活动。当昆虫咬断叶主脉时,观察到了叶 13 中的 SWP,因此,该研究说明当植物被昆虫食用时,会有类似含羞草的结果,出现 SWP 信号。之后研究还发现了昆虫诱发的电信号与叶柄变形相关。
第三,该研究对 glr3.3/glr3.6 双突变体进行了 SWP 测量,发现在该突变体
中 SWP 电信号降低,说明在昆虫损伤部位远端的叶子表面可检测到的主要力变化
是 GLR 依赖性的。此外,该研究利用两个不规则的木质部(irx)突变体证实叶
柄组织变形与电信号相关,从而影响损伤刺激的叶片变形。
    接下来,该研究对伤口远端的叶子进行了视频监控。视频显示,在昆虫食用
的远端叶片中检测到持续至少 15 分钟的缓慢向下运动,但在 glr3.3/glr3.6 突
变体中减少了。
    因此,该研究表明,当叶片的维管束被昆虫伤害后,会诱导产生 SWP 电信号。随着电信号的到来,伤口远端的其他叶子的叶柄发生变化,叶片显示出缓慢的向下运动。此外,该电信号的传导与GLR离子通道家族成员GLR3.3和GLR3.6有关,说明了植物在受伤后,会启动两种途径,一种电信号,一种钙信号,用来向全株植物告知受伤信号。
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