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发现芽顶分生组织中的一种信号级联
日期:2020-04-10 作者:未知 来源: Plant Biotechnology Journal 点击:
     2020年3月5日,普渡大学植物生物学中心周云作为通讯作者在 Nature Communication 在线发表题为“A signal cascade originated from epidermis defines apical-basalpatterning of Arabidopsis shoot apical meristems”的研究论文。在这项工作中,研究人员结合体外生物化学,体内实时成像和计算机模拟方法揭示了表皮表达的 ATML1 / PDF2 如何通过已建立的植物茎尖分生组织(SAM)中的 miR171 和新生的干细胞微环境来控制 HAIRY MERISTEM(HAM)浓度梯度的机制。
    在多细胞生物中,一个长期存在的问题是在连续的细胞分裂和增殖过程中如何启动和维持不同细胞类型的空间格局。沿 SAM 的垂直轴,干细胞位于顶部,而分化为干细胞的细胞位于更基部,形成了稳健的顶基模式 SAMs 是茎和花发育的再生来源。在模型植物拟南芥中,已经确定了控制 SAM 中干细胞稳态的几个关键途径。其中,HAIRY MERISTEM(HAM)家族的 GRAS(GAI,RGA 和 SCR)结构域转录因子在确定 SAM 中干细胞的分化和增殖中起着至关重要的作用。HAM1 和 HAM2蛋白是两个 HAM 家族成员,它们与同源域转录因子 WUSCHEL(WUS)相互作用,并与 WUS 一起调节下游基因表达并维持干细胞稳态。此外,HAM1 和 HAM2 在内部细胞层阻止 CLV3 表达,以建立 SAM 的顶基极性和新生腋生干细胞微环境。通过计算建模和实验,研究人员先前发现 HAM1/2 以从表皮到 SAM 中深层细胞的浓度梯度表达,这对于已建立 SAM 中的干细胞动态平衡很重要。在腋生分生组织的从头形成中,此 HAM 梯度是在早期到晚期发育阶段形成的,这对于新启动的干细胞微环境模式形成至关重要。然而,如何形成发育中的分生组织中 HAM 的浓度梯度以及如何在已建立的 SAM 中持续保持这种 HAM 浓度梯度仍有待阐明。据报道,拟南芥中保守的 microRNA171(miR171)家族可特异性抑制 HAM 家族基因。 miR171是21个核糖核酸分子,可特异性识别并抑制 HAM1,HAM2 和 HAM3。miR171 来自拟南芥中四个基因的产物,包括 MIR171A,MIR171B,MIR171C 和 MIR170。通过高细胞分辨率观察,研究人员揭示了拟南芥 SAM 中所有四个 MIR171 / 170 基因的表达模式,miR171 在 SAM 内的至少两个细胞层中移动,从而导致 L1 中的 HAM完全被阻遏,L2 中的强被抑制以及位于上半体的细胞被中等抑制。因此,SAM 中的 miR171 用作移动信号,不仅在表皮中而且还在内部细胞层中塑造 HAM 模式;
    还表明了 miR171 在芽发育过程中起源于表皮。MIR171A 和 MIR171B 基因在 SAM表皮中高度表达,而 MIR171C 和 MIR170 基因在 SAM 表皮中也特异性表达,但水平要低得多。这些结果表明这四个基因负责 SAM 和 SAM 衍生的叶和花分生组织中的 miR171 活性,而 MIR171A 和 MIR171B 基因对 SAM 中的总 miR171 水平贡献更大。
    此外,研究人员发现 MIR171 基因是 ATML1 和 PDF2 转录因子的直接靶标。
    基于L1 特异性转录因子ATML1/PDF2直接激活 miR171转录以及 miR171直接沉默 HAM 的先前发现,研究人员提出了 L1-miR171-HAM 的信号级联,借助计算模型,建立并模拟了从表皮信号(ATML1)到 3D SAM 中 HAM 浓度梯度的关键联系。
    ATML1 的瞬时激活导致 MIR171 迅速而强烈地诱导,随后芽中 HAM 表达降低,这通过模型仿真和活细胞成像得到了证实。在新生腋生分生组织中,L1-miR171-HAM调控级联在新的腋生分生组织的发展过程中也很活跃。
    总而言之,这项工作揭示了芽发育过程中的 L1-miR171-HAM 信号级联。在SAM 中,此信号级联决定了 HAM 蛋白的浓度梯度,该蛋白不存在于表皮中,但受表皮引发的信号调节。将L1-miR171-HAM信号级联与HAM介导的各种发育过程(包括先前提出的 WUS-HAM-CLV3 调节环)联系起来的未来研究,将为定义植物芽构架的这种调节通路提供一个全面的视角。
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