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柔韧的骨架--果胶酸裂解酶 PLL12 促进气孔运动的重要机制
日期:2021-07-13 作者:未知 来源:植物生物技术 点击:
 植物为了适应外界环境的变化,会通过调节自身气孔开度来控制水分的散失和二氧化碳的吸收。气孔运动(开放和关闭)的主要原因是离子和水在透过保卫细胞膜时所引起的保卫细胞的膨胀或收缩。虽然气孔开度的调整在几分钟内就可以完成,但同一气孔在一天内可能会被打开或关闭很多次。那么,保卫细胞壁是如何容忍和解决这些快速和重复的变化的?
  近日,国际知名植物学杂志 The Plant Cell 在线发表了爱沙尼亚塔尔图大学理工学院 Hanna Hõrak 的题为“Shaping a flexoskeleton:Pectate lyase PLL12 facilitates stomatal movement”的文章,该文章评述了果胶酸裂解酶 PLL12 在促进气孔运动的重要作用。
  众所周知,植物细胞壁由纤维素、半纤维素和果胶组成。最近的研究证据表明,果胶及其修饰对气孔功能尤其重要,因为缺乏果胶修饰酶的植物会影响气孔的响应运动。果胶裂解酶是一类分裂果胶的酶,最新有研究表明,果胶酸裂解酶LIKE12(PLL12)(Chen et al.,2021)可能是通过影响保卫细胞细胞壁中同型半乳糖醛酸含量和交联来促进拟南芥气孔的开放和关闭。
  已有研究人员发现,PLL12 是一种果胶裂解酶基因,在过度产生保卫细胞发育调控因子 FAMA(Hachez et al.,2011)的植物中高水平表达,可能会参与气孔的调节运动。另外,Chen 等在保卫细胞中构建了 PLL12 的突变体植株,研究了其对气孔运动的影响。作者通过对 pll12-1(null mutant)和 PLL12kd(miRNA silencing specifically in guard cells)叶片的气孔开启和关闭进行分析,发现突变体的气孔在初期更封闭,且两个方向的气孔运动较野生型缓慢,幅度减小。进一步,他们使用纳米压痕法对保卫细胞进行研究,并发现,与野生型相比,无论是在黑暗稳定状态下还是在气孔开放状态下,pll12-1 突变体的保卫细胞纵向壁模量更高,膨压更低。因此,需要 PLL12 在保卫细胞中建立正常的膨压和壁力学,以确保快速的气孔反应。
  Chen 等还使用抗体标记检测保卫细胞细胞壁组成是否依赖于 PLL12。结果发现,在 pll12-1 突变体中,抗体检测到去甲基酯化的同型半乳糖醛酸的标记水平更高。作者认为,果胶交联增加可能是 pll12-1 突变体保卫细胞细胞壁模量增加和气孔运动减少的原因之一。PLL12 缺失也影响植物的生长和细胞增殖:与野生型相比,pll12-1 突变体发育迟缓,表皮的保卫细胞和扁平细胞更小,导致气孔密度增加,但气孔指数正常。PLL12kd 植株叶莲座变小,但表皮细胞大小和气孔密度没有变化,说明 pll12-1 敲除后表皮细胞大小的变化可能是由 PLL12 在非气孔细胞中的功能引起的。
  为了调节气孔的快速运动,保卫细胞细胞壁需要适应细胞体积和膨压的快速变化。这些研究表明,在拟南芥中,果胶被 PLL12 裂解有助于实现保卫细胞促进气孔的有效打开和关闭所需的柔韧而坚固的细胞壁。
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