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生长素与植物逆境胁迫关系的研究进展
日期:2012-08-28 作者:李静 崔继哲 弭晓菊 来源:《生物技术通报》.-2012,(6).-13-16 点击:
 
    植物在生长发育的整个生命周期中会遇到盐害、干旱及低温等各种不利环境对其造成逆境胁迫。当植物受到逆境胁迫时,植物体内的激素将发生变化,从而引发一系列的生理生化改变来适应外界环境。脱落酸(abscisic acid,ABA)是一种重要的胁迫激素的观点已被人们广泛接受,乙烯也是植物体响应非生物胁迫的重要信号分子之一,它可能在植物对逆境胁迫的感受和适应中通过启动和调节某些与逆境适应相关的生理生化过程来诱导抗逆性的形成。ABA、乙烯等在逆境胁迫中的作用一直以来都是植物抗逆性研究的热点,但对于生长素在逆境胁迫中的作用还了解甚少。
    生长素(indole-3-acetic acid, IAA)是最早被发现的一类植物激素,在植物体内主要通过色氨酸依赖途径合成,可以与糖、氨基酸、肽以及醇形成缀合物进行贮存或运输,也可以被氧化失去激素活性。生长素的合成与代谢、稳态调控、极性运输和信号转导共同影响着生长素的分布梯度以及植物对生长素的响应,在植物整个生长发育过程中发挥重要的作用。近年来的诸多证据表明,生长素与逆境胁迫也有着紧密的联系。
    生长素能够诱导一些基因快速瞬时高表达,这些基因主要包括生长素反应因子基因ARF,生长素早期响应基因Aux/IAA、GH3、SAUR和LBD。目前的研究认为,这些生长素基因家族的很多成员参与到植物响应逆境胁迫反应中。例如,在逆境胁迫下,编码IAA氨基酸化合成酶的GH3家族基因WESl被上调表达,使IAA与氨基酸结合导致IAA失活,由此降低内源生长素水平并激活胁迫相关基因PR-1和CBF表达。而CBF的表达受IAA的直接调控,显示生长素在植物适应逆境胁迫中发挥着核心作用。LBD基因主要与生长素响应的侧生器官的生长发育相关联,可能在生长素和非生物胁迫信号路径之间的通讯中发挥作用。本文综述了生长素和生长素早期响应基因及其相关转录因子与植物响应逆境胁迫关系的研究进展,以期加深理解逆境胁迫条件下植物激素的调控机制。
1 生长素与植物对盐胁迫的响应
    土壤盐渍化是严重制约农业生产的一个全球性问题,盐胁迫主要包括渗透胁迫、离子毒害以及高盐引起的营养亏缺、氧化胁迫等一系列的次生胁迫。这些胁迫使得植物生长受到抑制、光合作用下降、能耗增加,最终加速了植物的衰老甚至死亡。因此植物响应盐胁迫的机制一直倍受关注。
    Aux/IAAARF是介导生长素响应的两个重要蛋白家族。Aux/IAA蛋白是寿命很短的转录因子,通过与ARF转录因子互作介导生长素响应,直接调控生长素早期响应基因的表达。在水稻中已鉴定出 31个OsIAA和25个OsARF基因,它们的表达受到较复杂的调控,其中多个OsIAA和OsARF被干旱和盐渍胁迫所诱导,在高盐条件下水稻中OsIAA24和OsIAA20上调表达。高粱中检出26个SbIAA和25个SbARF,在盐胁迫下许多SbARf在叶片中被上调而在根中却显著下调。拟南芥ARF家族中有23个AtARF成员,在盐渍条件下大多数ARF基因表达下调。已有的研究暗示,IAA/ARF通过调控下游靶基因响应盐胁迫的机制是复杂的。
    近年来的研究揭示,植物在遭受盐胁迫时产生的初生根伸长、侧根发育、根的向重力性改变等也是植物规避高盐危害的一种较重要的适应策略。盐胁迫通过调控生长素浓度梯度和再分配影响拟南芥的侧根数、侧根和初生根生长及根的生长方向。盐胁迫影响拟南芥根生长的向重力曲线,引起根细胞中淀粉粒的快速降解,这是由于SOS信号途径介导改变PIN2的表达丰度,急剧降低PIN2含量,进而调控生长素在根中的不对称分布,导致拟南芥根的向重力性改变。在50mmol/L NaCl处理下,拟南芥sos3-1的侧根数显著减少,顶端分生组织中生长素含量降低,根中PINl减少到几乎很难检测的水平。PIN2表达下降,在根尖的伸长区尤为明显。可见,盐胁迫下拟南芥中SOS3基因是通过增加茎尖生长素的合成,随后促进其极性运输而调控侧根发生的。
    NAC转录因子是植物基因组中一个最大的转录因子家族,NAC基因也参与调节侧根的形成和发育。拟南芥NACl基因主要在根尖和侧根生长原基表达,受IAA的诱导,能促进侧根的形成。AtNAC2基因的表达受生长素、乙烯、ABA等激素,以及盐胁迫的调控,AtNAC2通过整合环境与内源信号而调节侧根发育。拟南芥中多个NAC蛋白参与植物对逆境的响应,盐溶液处理拟南芥,仅在根中就发现33个NAC基因的表达受到显著影响。NAC转录因子NTM2受150mmol/L NaCl诱导在根中表达,种子萌发过程中,ntm2-1突变体耐盐性较强,由NTM2介导的这种种子萌发对盐胁迫的响应与ABA和GA无关,但受lAA调控。种子发芽过程中盐胁迫可诱导NTM2特异性地结合在IAA30启动子上激活IAA30高表达,而在ntm2-1突变体中这种NaCl诱导的IAA30高表达消失,同时外源IAA对IAA30的诱导效应降低50%,生长素对发芽的抑制作用显著降低。一系列的研究表明,盐对种子发芽的影响受生长素和NTM2调节,NTM2通过调控TAA30的表达反馈负调控生长素水平,这是在盐胁迫条件下植物以确保自身种子只在有利的生长条件下萌发的一种适应策略。本实验室在利用Cre/loxP重组系统激活iaaH表达的研究中也注意到生长素与植物响应盐胁迫有关。在一定浓度盐胁迫下,转基因材料的耐盐性增强,侧根数较对照组多,目前正在深入开展相关研究。
    尽管已有很多试验结果证实生长素参与植物盐胁迫的应答反应,并有许多试验研究各种激素信号转导与非生物胁迫诱导的防御信号转导之间的关系,但其具体的调控应答反应机制尚需要更多的深入研究。
2 生长素与植物干旱胁迫响应
    20年来,植物内源激素与抗旱性关系的研究已取得了一定的进展。干旱胁迫会导致IAA这类激素含量降低。使植株生长速率减慢,从而缓解因水分不足对植株完成正常生理活动造成的压力。一般品种抗旱性越强,这种自身调节能力越大,即水分胁迫条件下这类激素的合成就越少。例如,干旱条件下甘薯叶片内IAA、GA3、iPA及ZR含量均有所下降,且品种抗旱性愈强,这4种激素下降幅度愈大。也有一些研究发现在干旱条件下生长素含量并不一定呈下降趋势。
    植物株型由遗传和发育进程决定,也受环境因子影响。拟南芥中R2R3型转录因子MYB96,调节干旱条件下侧根分生组织活性,在侧根形成过程中调节生长素的内稳态,其介导ABA参与到一个生长素信号路径中。该信号路径中包含GH3家族的一个基因,通过调控生长素结合物的形成及侧链修饰以调节株型发育。ABA、干旱均能提高GH3的转录,有助于维持内源生长素处于适当水平。MYB96过表达突变体中GH3基因表达明显提高,而侧根形成减少,抗旱性增强。相反,MYB96敲除突变体产生更多的侧根且对干旱更敏感。TLDl是水稻的一个GH3.13基因,在正常生长条件下,地上组织中的该基因受抑制,但在干旱胁迫条件下被显著诱导。水稻的功能获得性突变体tldl-D中TLDl/OsGH3.13基因的激活导致IAA浓度降低和株型明显发生改变,由此减少植株水分的散失提高了存活率。
    LEA蛋白是干旱诱导基因的产物,其可能在植物脱水时减缓细胞损害。IAA浓度的改变直接调节干旱响应的LEA基因表达。生长素浓度下调,促进LEAs积累,增强抗旱性。CarLEA4是从鹰嘴豆中分离的一种LEA基因,干旱、盐、ABA显著诱导CarLEA4表达,而IAA、MeJA和GA3在不同的处理时间点对CarlEA4的诱导情况不同。在IAA处理2h以后,CarLEA4基因的表达明显下降。进一步揭示了该基因编码蛋白可能参与植物发育进程和非生物胁迫反应。
    增强植物抗旱性的一种有效方法是提高植物细胞液泡中溶质的浓度,以提高液泡渗透压有助于水分从土壤流向植物根细胞。拟南芥中AVPl基因编码液泡焦磷酸酶,AVP1的过表达可能导致一个较高的质子电化学梯度,促进离子和糖类进入液泡,减少水势。已发现,AVPl过表达促进根系中生长素的运输,调节生长素参与的发育进程,增强了植物的抗旱性。拟南芥、水稻和番茄中过表达AVP1均表现出抗旱性和耐盐性增强。
    对拟南芥中干旱相关基因表达与植物激素关系的研究发现,641个激素响应基因参与干旱反应,其中95个基因是干旱和IAA响应的重叠基因。同时发现干旱胁迫信号可能受生长素负调控。但是也有一些例外,如一些生长素响应基因(IAA3,At4g00880)受干旱的正调控,也有编码生长素响应蛋白基因被干旱所诱导。
    生长素通过含量的变化调控干旱对植物的影响。这种调控作用除了与生长素的绝对含量有关外,各种激素间的平衡也非常重要。有关胁迫条件下生长素的作用机理及各种激素的消长与平衡之间的复杂关系还需要深入探讨。
3 生长素与植物低温胁迫响应
    植物激素ABA和GA在促进植物适应低温胁迫中发挥重要的作用,现在认为生长素代谢也是植物抗寒力调控系统的一部分。外源生长素可能是降低植物抗寒力的因素,但内源生长素与抗寒力关系的研究目前报道很少。
    低温胁迫能够降低植物体内IAA氧化酶含量。一般情况下,IAA氧化酶活性越高,IAA含量越少,生长受抑制的程度也越大。廖祥儒等在研究低温和PEG预处理对小麦成熟胚愈伤组织形成以及IAA氧化的影响时发现,两种处理均使两种小麦IAA过氧化物酶活性明显降低。低温胁迫抑制拟南芥花茎的向地性反应,而向地性反应主要依赖生长素。生长素信号突变体axr1和mtir1与野生型相比,在低温处理后显示出向地性减弱,这是由于低温抑制了生长素的向下运输。
    生长素在植物内的流动是通过极性运输机制完成的,低温的作用主要是影响了生长素的运输而不是生长素信号。PIN3是根部早期向地性感应和生长素再分配的分子连接体,低温抑制PIN3的侧向再分布作用。PIN2在根的表皮细胞中向基分布,在根的皮层细胞中向顶分布,具有分配与根向地生长有关的生长素的功能。在低温条件下PIN2的分选和循环受影响,抑制根中生长素的运输。
    目前的研究已明确,高温通过改变生长素的生物合成而改变植物生长素响应,低温影响生长素的极性运输和侧向运输。虽然这些研究揭示了生长素和温度胁迫之间的关系,但温度胁迫尤其是低温调控生长素响应的分子和细胞学机制还不完全清楚。
4 结语
    近年来,生长素与植物响应逆境胁迫关系的研究越来越受重视。许多研究已经表明生长素合成及其应答关键基因受环境胁迫调控,但对于在分子水平上研究逆境胁迫条件下生长素的调控机制还有待深入。并且,在植物对逆境胁迫的响应中,并不是单一激素发挥作用,而是多种激素相互影响的结果。各种植物激素间的相互作用非常复杂,如在盐胁迫下,IAA和GA均促进多胺的产生,ABA抑制多胺的合成,多胺与乙烯的合成又存在竞争关系等。最近的研究表明,乙烯反应可能是由生长素介导,乙烯能够促进生长素的合成,生长素也能促进乙烯的合成。试验证据也表明,生长素和脱落酸之间存在信号通讯,生长索整合各种激素信号的加工和转导。DELLA是一类细胞核内的生长抑制因子,是赤霉素反应中关键的负调控因子,同时受到生长素和乙烯的调控。不仅如此,该蛋白还与ABA、JA以及逆境因素的诱导有关。这些研究结果提示,DELLA可能是包括生长素和乙烯在内的众多激素信号途径的一个关键整合位点。总之,在植物响应逆境胁迫反应中,各种激素的变化不是孤立的。
    由于全球气候、土壤和水分环境的变化,盐害、干旱及高低温等问题日趋严重,探索激素在植物响应逆境胁迫中的作用,揭示生长素参与植物响应逆境胁迫的调节机制,对提高植物的抗逆性将具有重要的意义。
    作者单位:(哈尔滨师范大学生命科学与技术学院,哈尔滨 150025)
    文章采集:caisy
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